Modelo depredador–presa

01 · Dos poblaciones acopladas

El crecimiento de una especie alimenta a la otra

Sea x(t) la cantidad de presas y y(t) la cantidad de depredadores. El modelo clásico de Lotka–Volterra es

Todos los parámetros son positivos. Sin depredadores, las presas crecen exponencialmente. Sin presas, los depredadores decrecen exponencialmente. Los términos de encuentro xy transfieren el efecto de una población a la otra.

02 · Leer cada término

El modelo se construye como un balance de ganancias y pérdidas

Si el tiempo se mide en días y las variables son cantidades, α y γ tienen unidades 1/día; β y δ tienen unidades inversas de población y tiempo.

El producto xy supone mezcla homogénea: duplicar cualquiera de las poblaciones duplica la frecuencia esperada de encuentros.

03 · Dominio biológico

El primer cuadrante es invariante

Si x=0, entonces x′=0; si y=0, entonces y′=0. Los ejes son trayectorias invariantes. Una solución que comienza con poblaciones positivas no cruza los ejes en tiempo finito.

También puede verse dividiendo cada ecuación por su población mientras sea positiva:

Estas son tasas relativas de cambio. Su integración local conserva signos positivos porque las soluciones tienen forma exponencial acumulada.

04 · Umbrales de crecimiento

Las nulclinas separan aumentos y descensos

Las nulclinas de las presas satisfacen

En el interior del primer cuadrante, las presas aumentan si y<α/β y disminuyen si y>α/β. Las nulclinas de los depredadores son

Los depredadores aumentan si x>γ/δ y disminuyen si x<γ/δ.

05 · Estados estacionarios

Extinción total y coexistencia

Al intersectar las nulclinas aparecen dos equilibrios:

En E₀, ambas poblaciones están ausentes. Cerca de ese punto, unas pocas presas tienden a crecer y unos pocos depredadores sin presas tienden a morir: el origen tiene comportamiento de silla.

En E*, la cantidad de depredadores hace que la tasa neta de las presas sea cero y la cantidad de presas sostiene exactamente a los depredadores. Es un balance dinámico, no una igualdad entre las poblaciones.

06 · La secuencia del ciclo

Los máximos no ocurren al mismo tiempo

1. 1
   Hay pocas presas y pocos depredadores.

   La escasa depredación permite que las presas comiencen a crecer.

2. 2
   Las presas superan su umbral.

   El alimento abundante hace crecer después a los depredadores.

3. 3
   Los depredadores se vuelven numerosos.

   Las presas comienzan a disminuir al cruzar y=α/β.

4. 4
   Escasean las presas.

   Los depredadores empiezan a disminuir al cruzar x=γ/δ.

5. 5
   Disminuye la presión de captura.

   Las presas se recuperan y el ciclo vuelve a comenzar.

El máximo de presas ocurre cuando la trayectoria cruza y=α/β; el máximo de depredadores ocurre después, al cruzar x=γ/δ en sentido descendente.

07 · Dinámica cerca de la coexistencia

La linealización predice oscilaciones neutrales

El jacobiano es

En el equilibrio interior:

Su traza es cero, su determinante es αγ>0 y sus autovalores son

La linealización es un centro. Como los autovalores tienen parte real cero, por sí sola no demostraría el comportamiento no lineal. En Lotka–Volterra existe además una cantidad conservada que confirma las órbitas cerradas.

Para oscilaciones pequeñas, la frecuencia angular aproximada es √(αγ) y el período aproximado 2π/√(αγ). En el sistema no lineal, el período puede depender de la órbita.

08 · Una cantidad constante

Cada órbita positiva permanece sobre una curva de nivel

Para x>0 e y>0, definimos

Al derivar a lo largo de una solución:

Por tanto, H(x(t),y(t)) permanece constante. Sus curvas de nivel positivas rodean al equilibrio de coexistencia y forman las órbitas cerradas del plano de fase.

Esta conservación explica por qué los ciclos no se acercan ni se alejan del equilibrio en el modelo ideal. También sirve como prueba numérica: una deriva sistemática de H puede revelar un paso temporal demasiado grande.

09 · Qué deja fuera el modelo

Los ciclos perfectos dependen de supuestos muy fuertes

El valor del modelo está en aislar un mecanismo y generar predicciones cualitativas. No debe confundirse una estructura instructiva con una descripción universal de ecosistemas reales.

10 · Exploración interactiva

Laboratorio: ciclos de Lotka–Volterra

Se fijan β=0,50 y δ=0,25. Modificá crecimiento, mortalidad y estado inicial. El panel superior muestra las poblaciones en el tiempo; el inferior, su órbita de fase y las nulclinas.

La curva dorada representa presas y la violeta depredadores. En el plano de fase, el punto rojo es el estado inicial y el blanco el equilibrio interior.

Preguntas para explorar

1. Iniciá exactamente en el equilibrio. ¿Cambian las poblaciones?
2. Aumentá α. ¿Cómo se desplaza la nulclina horizontal y el equilibrio?
3. Aumentá γ. ¿Cuántas presas hacen falta para sostener a los depredadores?
4. Compará condiciones iniciales cercanas y lejanas al equilibrio. ¿Cambian amplitud y período?

11 · Representación en código

Implementar y comprobar el modelo

Crear el campo depredador–presa

function crearLotkaVolterra({ alfa, beta, delta, gamma }) {
  if (![alfa, beta, delta, gamma].every(valor => valor > 0)) {
    throw new RangeError("Los parámetros deben ser positivos");
  }
  return function campo(t, [presas, depredadores]) {
    return [
      alfa * presas - beta * presas * depredadores,
      delta * presas * depredadores - gamma * depredadores
    ];
  };
}

const campo = crearLotkaVolterra({ alfa: 1, beta: 0.5, delta: 0.25, gamma: 0.75 });
console.log(campo(0, [5, 0.8]));

Calcular equilibrios y el invariante

function equilibrioInterior({ alfa, beta, delta, gamma }) {
  return [gamma / delta, alfa / beta];
}

function invariante([x, y], { alfa, beta, delta, gamma }) {
  if (!(x > 0 && y > 0)) return NaN;
  return delta * x - gamma * Math.log(x)
    + beta * y - alfa * Math.log(y);
}

const parametros = { alfa: 1, beta: 0.5, delta: 0.25, gamma: 0.75 };
console.log(equilibrioInterior(parametros));
console.log(invariante([5, 0.8], parametros));

Simular y medir la deriva del invariante

function crearLotkaVolterra({ alfa, beta, delta, gamma }) {
  return (t, [x, y]) => [
    alfa * x - beta * x * y,
    delta * x * y - gamma * y
  ];
}

function invariante([x, y], { alfa, beta, delta, gamma }) {
  return delta * x - gamma * Math.log(x)
    + beta * y - alfa * Math.log(y);
}

const parametros = { alfa: 1, beta: 0.5, delta: 0.25, gamma: 0.75 };
const campo = crearLotkaVolterra(parametros);
const combinar = (a, b, factor) => a.map((valor, i) => valor + factor * b[i]);

function pasoRK4(f, t, estado, h) {
  const k1 = f(t, estado);
  const k2 = f(t + h / 2, combinar(estado, k1, h / 2));
  const k3 = f(t + h / 2, combinar(estado, k2, h / 2));
  const k4 = f(t + h, combinar(estado, k3, h));
  return estado.map((valor, i) =>
    valor + h * (k1[i] + 2 * k2[i] + 2 * k3[i] + k4[i]) / 6
  );
}

let t = 0;
let estado = [5, 0.8];
const valorInicial = invariante(estado, parametros);
for (let i = 0; i < 2000; i++) {
  estado = pasoRK4(campo, t, estado, 0.01);
  t += 0.01;
}
const valorFinal = invariante(estado, parametros);
console.log(estado);
console.log("deriva", valorFinal - valorInicial);

12 · Comprensión

Confusiones frecuentes

13 · Práctica guiada

Ejercicios de comprensión

Ejercicio 1: derivada inicial

Con α=1, β=0,5, δ=0,25, γ=0,75 y estado (4,1), calculá las derivadas.

Ejercicio 2: equilibrio interior

Calculá el equilibrio positivo para los parámetros anteriores.

Ejercicio 3: signos por región

Para esos parámetros, determiná los signos en (x,y)=(2,1) sin calcular valores exactos.

Ejercicio 4: efecto de un parámetro

¿Cómo cambia el equilibrio si se duplica γ y los demás parámetros permanecen fijos?

Ejercicio 5: linealización

Calculá la frecuencia linealizada para α=1 y γ=0,75.

Ejercicio 6: ausencia de presas

Resolvé la dinámica si x(0)=0 y y(0)=y₀>0.

14 · Síntesis

Ideas para recordar

En el siguiente tema estudiaremos modelos epidemiológicos SIR, donde las variables representan compartimentos y la conservación adopta un papel central.